庐山植物园与仙湖植物园联合破解非洲铁属Encephalartos的进化历史及生物地理分布

苏铁目是现生最古老的种子植物谱系之一，历经了长达3.3亿年的海陆变迁及重大气候动荡。现存苏铁目植物分布于美洲、非洲、亚洲和澳大利亚的热带和亚热带地区在新近纪时期经历了其主要的物种分化。由于栖息地丧失、人类活动以及气候变化等多重因素影响，目前全球有72%的苏铁目植物已被世界自然保护联盟（IUCN）列为濒危物种。在此背景下，厘清苏铁目各属属下分类系统，实现精准物种鉴定，成为生物多样性保护工作的关键前提。

非洲铁属作为泽米铁科中仅分布在非洲的特有属，包含65种，所有非洲铁属物种均被列入IUCN红色名录附录I。由于形态性状易受环境影响，种间杂交以及传统的遗传标记分辨率不足等原因，其属下分类界定和种间亲缘关系一直存在诸多争议，制约了保护工作的精准推进。

近年来，庐山植物园与仙湖植物园在苏铁目、苔藓类和金缕梅科植物系统演化与物种形成研究领域开展合作。近日，庐山植物园联合仙湖植物园国家苏铁种质资源保护中心，在Journal of Systematics and Evolution期刊发表了题为“Integrative phylogenomics and morphology reveal the evolution and biogeography of Encephalartos (Zamiaceae)”的研究论文（https://www.jse.ac.cn/EN/10.1111/jse.70034），庐山植物园植物迁地保护与利用江西省重点实验室Sadaf Habib博士为该论文的第一作者，仙湖植物园张寿洲研究员和庐山植物园冯晨副研究员为通讯作者。该研究以非洲铁属（Encephalartos）64 个物种转录组为基础，筛选出 3545 个单拷贝核基因，重建了非洲铁属的进化历史，估算了类群分化时间，同时系统重建了 12 个关键形态特征的祖先状态，提出了非洲铁属属下分类的新框架。

新的系统发育树在主干和物种水平关系上都显示出比以往研究更高的分辨率。在系统发育框架中，非洲铁属被划分为两个主要谱系，即Cycadifolius Lineage 和Inopinus lineage共8个分支（Clade I-VIII），并揭示了该类群内部的复杂演化关系。本研究重新估算了非洲苏铁属的起源时间为渐新世（约26.34百万年前），将非洲铁属的起源时间向前推进了约1700万年，支持了苏铁目植物在渐新世的同步演化。生物地理重建结果支持非洲铁属在渐新世（26.30 Ma）起源于南非南部，南非拥有该属最为丰富的物种多样性。形态特征重建支持直立茎、绿色叶片和红色外种皮为祖先性状，地下茎使其能够更好地适应特定的生存环境，蓝绿色叶片可能与光合作用效率和抗逆性等生理特性相关，有助于其在特定生境中更好地生存和竞争。

该研究解决了长期存在的分类学不确定性，明确了非洲铁属的属下分类框架，厘清了不同物种间的亲缘关系，强调了渐新世-中新世时期是非洲铁属多样化的关键时期，为未来的系统研究和保护工作构建了一个坚实的框架。

泰国全球生物多样性中心的Anders Lindstrom博士，纽约植物园Dennis Stevenson博士，澳大利亚西悉尼大学Hawkesbury环境研究所的James Clugston博士，以及仙湖植物园龚奕青、董珊珊、王运华参与了该项研究。该工作得到庐山植物园庐山植物专项和深圳城管科研基金资助。

图1. 非洲铁属的系统发育关系。研究中确定的主要分支如左图所示，其代表物种则在右图中展示。各分支及其代表物种如下：Cycadifolius Clade: (1) E. cycadifolius (Jacq.) Lehm., and (2) E. laevifolius Stapf & Burtt Davy; Inopinus Clade: (3) E. hirsutus P. J. H. Hurter; Altensteinii Clade: (4) E. woodii Sander of woodii subclade, (5) E. trispinosus (Hook. f.) R. A. Dyer and (6) E. horridus (Jacq.) Lehm. of longifolius subclade, (7) E. lebomboensis I. Verd. of altensteinii subclade; Afer Clade: (8) E. villosus Lem. and (9) E. cerinus Lavranos & D. L. Goode; Eugene‐maraisii Clade: (10) E. middelburgensis Vorster, Robbertse & S.van der Westh; Ferox Clade: (11) E. ferox G. Bertol; Manikensis Clade: (12) E. concinnus R. A. Dyer & I. Verd. and (13) E. chimanimaniensis R. A. Dyer & I. Verd.; Turneri Clade: (14) E. turneri Lavranos & D. L. Goode, (15) and (16) E. gratus Prain of turneri subclade, (17) E. barteri Carruth. ex Miq of hildebrandtii subclade, (18) E. delucanus R. A. Dyer & I. Verd. of poggei subclade