解密中药南五味子的 “生存智慧”：调控果实表皮蜡质以适配不同生境

作为兼具保肝、抗氧化、抗肿瘤功效的功能性野果，南五味子（Schisandra sphenanthera）在我国从亚热带到温带的多样气候区广泛分布。它能在西南湿润山区、中部干旱高原、东部温和平原等不同生境中茁壮成长，背后藏着怎样的 “生存密码”？

近日，江西省、中国科学院庐山植物园程春松博士和华南国家植物园曾少华博士团队联合攻关，在中科院一区国际权威期刊《Food Chemistry: X》发表的研究中给出了答案 —— 南五味子果皮表面的角质层蜡质，正五味子应对不同环境挑战的 “智能防护盾”！通过气相色谱 - 质谱（GC-MS）技术，研究团队系统解析了云南、四川、广西、陕西、河南、安徽六大产区中药南五味子的蜡质成分，首次揭示了蜡质组成与生态环境的精准适配关系。

南五味子的角质层蜡质主要由脂肪酸、长链伯醇、醛类、甾醇等成分构成，这些成分的比例和结构会随生境条件动态调整，形成专属 “适应策略”：

1. 西南湿润区：脂肪酸 + 长链伯醇，打造 “防水防御甲”

云南、四川、广西所在的西南地区，降水充沛、气候湿润，还面临较高的病虫害风险。这里的五味子蜡质中，脂肪酸（2.66 μg/cm²）和长链伯醇（C26 以上，2.02 μg/cm²）含量显著偏高—— 长链伯醇能形成致密的 “棒状晶体”，搭配脂肪酸的良好流动性，既增强果皮疏水性，抵御雨水冲刷和过量吸水，又能通过较高的甾醇 - 羊毛甾醇含量，提升抗病虫害和抗炎能力，完美适配湿润多菌的生境。

值得注意的是，云南高海拔产区的南五味子的蜡质有独特调整：为应对强紫外线，它减少了疏水长链脂肪酸，转而合成更灵活的短链结构，同时通过更高的甾醇含量平衡干旱风险，展现了对高海拔复杂环境的精细适配。

2. 中部干旱区：醛类 + 三萜类，构筑 “抗旱防晒盾”

陕西、河南所处的中部地区，属于温带季风气候，冬冷夏热、降水偏少，还面临强烈的紫外线和较大温差。这里的南五味子蜡质呈现 “高醛低甾醇” 特征：醛类含量高达 2.12 μg/cm²（为三大区域最高），甾醇含量仅 0.50 μg/cm²（为最低） 。

干旱环境抑制了脂肪酸合成，而醛类作为更稳定的代谢产物，既能增强角质层的保水能力，减少蒸腾失水，又能抵御紫外线氧化，稳定细胞膜结构；同时，陕西黄土高原的南五味子还会积累更多三萜类 - 羽扇豆醇，应对贫瘠土壤的环境压力，河南产区则通过提升甾醇 -β- 谷甾醇含量，适配温差较大的气候，两种微调都服务于干旱区的生存需求。

3. 东部温和区：低总量 + 高甾醇，精简 “高效防护网”

安徽作为东部产区，气候温和、四季分明，土壤肥沃且温差小，南五味子面临的非生物胁迫显著降低。因此它采用了 “精简节能” 策略：总蜡质含量仅 14.52 μg/cm²（为最低），无需合成大量蜡质抵御极端环境；但温和湿润的条件利于病虫害滋生，所以其蜡质中甾醇含量相对较高（0.16 μg/cm²） ，通过强化生物防御，平衡生长成本与生存需求，完美契合 “代谢成本假说”。

除了成分含量，蜡质的碳链长度也暗藏玄机。西南和东部地区的脂肪酸碳链更长（分别为 12.961 和 12.912），适配多雨环境，增强抗雨水侵蚀能力。中部地区的醛类碳链最长（14.511），针对性提升抗紫外线性能。西南和中部地区的烷烃碳链更长，助力抵御低温或霜冻胁迫。这些差异印证了五味子蜡质的每一处细节，都是对生境条件的精准回应，是长期生态适应的进化成果。

这项研究首次系统阐明了中药南五味子蜡质组成的地理变异规律，建立了 “蜡质化学分型 - 生态因子” 的关联框架，不仅加深了对功能性野果生态适应性的理解，更为植物抗逆机制研究提供了新范式。未来，研究团队将进一步探索蜡质合成的分子调控网络，并开发快速检测技术，为南五味子的规范化种植、抗逆品种培育提供科学支撑。

图1. 五味子蜡质的GC-MS图谱。

Fig. 1. GC-MS chromatogram of SF wax.

图2. 6个产区（云南、广西、四川、陕西、河南和安徽）南五味子表皮蜡质的(a)三氟烷、(b)正三氟烷、(c)正五氟烷、(d)多三氟烷和(e)正四氟烷蜡含量。不同小写字母表示差异显著（p< 0.05, Tukey’s HSD）。

Fig. 2. Comparison of (a) hentriacontane, (b) n-tritriacontane, (c) n-pentatriacontane, (d) dotriacontane, and (e) n-tetratriacontane wax contents of SF from six production areas (YN, GX, SC, SX, HN, and AH). Different lowercase letters indicate significant differences, p< 0.05, Tukey’ s HSD).

图3. 6个南五味子产区的地理位置、日照时数（SDU）、年温差（ATR）、年降水量（PRCP）数据（红色背景代表西南地区，绿色背景代表中部地区，蓝色背景代表东部地区）。

Fig. 3. The geographical locations of the six production areas of SF, as well as the sunshine duration (SDU), annual temperature range (ATR), and annual precipitation (PRCP) dates (the red background represents the southwest region, the green background represents the central region, and the blue background represents the eastern region).

图4. 西南（绿色）、中部（黄色）和东部（红色）地区南五味子表皮蜡质中 (a)总脂肪酸、(b)总醛、(c)总正构烷烃和(d)总伯醇的平均碳链长。

Fig. 4. Average carbon chain length of (a) total fatty acid, (b) total aldehyde, (c) total n-alkane, and (d) total primary alcohol in southwestern (green bar), central (yellow bar), and eastern (red bar) regions.

图5. 6个南五味子产区的表皮蜡质成分相关热图（热图突出了区域特定的蜡分布：蓝色为西南组特异性蜡质，橙色为中部组特异性蜡质，绿色为东部组特异性蜡质）。FA：脂肪酸，Al：醛，nA：正构烷烃，PA：伯醇)。

Fig. 5. Correlation heatmap of SF wax components across six S. sphenanthera production regions (the heatmap highlights region-specific wax profiles: blue for southwestern group, orange for central group, and green for eastern group. FA: fatty acid, Al: aldehyde, nA: n-alkane, PA: primary acohol).

江西省、中国科学院庐山植物园程春松博士、华南国家植物园曾少华博士为该论文的共同通讯作者，华南国家植物园-江西省、中国科学院庐山植物园联合培养博后罗意清博士、江西省、中国科学院庐山植物园胡磊博士为该论文的共同第一作者，参与本研究的还有江西省、中国科学院庐山植物园陈开、南昌大学研究生许珺钰、肖梦婷、李诗梦、杨易颖、华南国家植物园王瑛博士、江西省、中国科学院庐山植物园谢钊启博士。该研究得到国家自然科学基金、江西省自然科学双千领军人才项目、江西省急需海外人才项目、江西省重点科研项目、九江杏林中药重点实验室等资助。 

文章链接：https://doi.org/10.1016/j.fochx.2025.103474